植物群落組織培養(yǎng)基礎(chǔ)

  1、植物細(xì)胞全能性

  植物細(xì)胞全能性是組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)。一種活著的植物細(xì)胞，只要有一個(gè)完整的膜系統(tǒng)和核，就會(huì)有一套完整的植物遺傳基礎(chǔ)，在適當(dāng)?shù)臈l件下，經(jīng)過(guò)分裂、分化，才能形成完整的植株，這種現(xiàn)象稱為細(xì)胞全能性。但在自然狀態(tài)下，由于植物細(xì)胞所處位置和生理?xiàng)l件的不同，其分化受到各方面的調(diào)控，導(dǎo)致其所攜帶的遺傳信息無(wú)法全部表達(dá)，只能形成某種特定的細(xì)胞，構(gòu)成植物體的組織或器官的一部分。在此基礎(chǔ)上，證明條件非常重要，或關(guān)鍵，只要條件適宜，細(xì)胞的潛在遺傳能力就能顯現(xiàn)。植物群落組織與細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)就是以細(xì)胞全能性為理論基礎(chǔ)，通過(guò)人為的手段創(chuàng)造理想的適宜生長(zhǎng)條件，從而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞的全能性。

  在理論上，只要是生命細(xì)胞，就有機(jī)會(huì)重生一株完整的植物，但事實(shí)卻并非如此簡(jiǎn)單。細(xì)胞再生潛能與分化程度之間存在著一種負(fù)相關(guān)關(guān)系，也就是說(shuō)，細(xì)胞分化程度越高，再生能力越低，而另一些人則認(rèn)為細(xì)胞的再生能力與其分化程度無(wú)關(guān)，只是現(xiàn)在人們還沒(méi)有完全掌握細(xì)胞分化的機(jī)制。盡管在理論上尚未完全揭示其原因，但事實(shí)是，越老的細(xì)胞，其基因表達(dá)就越嚴(yán)格，或者說(shuō)失去或不具有功能的基因越多，因此應(yīng)該選擇幼嫩的植物組織作為培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)材料。此外，還應(yīng)考慮到，特定基因型或外植體的再生能力并非一成不變，在不同的培養(yǎng)條件下，表現(xiàn)不同的基因型或外植體，只要條件合適，高度分化的細(xì)胞或組織都有可能產(chǎn)生再生植株，這種可能性能否轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實(shí)，還有待人們繼續(xù)努力。

  2、細(xì)胞分化，脫分化及再分化

  一顆成熟的種子，包含一個(gè)胚子，這就是所謂的胚胎。組成胚胎的所有細(xì)胞均保持未分化狀態(tài)，細(xì)胞分裂力強(qiáng)，胞質(zhì)稠密，細(xì)胞核大，細(xì)胞與細(xì)胞之間無(wú)明顯差別，它們都可稱為胚性細(xì)胞，也可稱分生性細(xì)胞或未分化細(xì)胞。當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，構(gòu)成胚胎的所有細(xì)胞就開(kāi)始分裂活動(dòng)，細(xì)胞數(shù)量增加。細(xì)胞的命運(yùn)隨時(shí)間的改變而不同，其形態(tài)和功能也會(huì)改變，有的形成葉細(xì)胞，有的形成根的細(xì)胞，有的仍保持分裂能力，有的逐漸失去分裂能力，細(xì)胞的這種形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生永久(不可逆轉(zhuǎn))變化的過(guò)程稱為分化。其分化主要由細(xì)胞內(nèi)的基因決定，它是基因在時(shí)間和空間上不同程度地表達(dá)的結(jié)果。其結(jié)果是細(xì)胞分裂能力的喪失，伴隨著細(xì)胞的分化、成熟和組織的形成，包括根、莖、葉、花、果和種子的形成，是成熟植物體的出現(xiàn)。在正常的自然狀態(tài)下，這些已分化的細(xì)胞不再具有分裂能力，重新開(kāi)始細(xì)胞分裂，直到移植物體死亡。

  如果一個(gè)細(xì)胞已經(jīng)失去分裂能力，處于分化成熟和分裂的靜止?fàn)顟B(tài)，那么它首先發(fā)生的變化就是恢復(fù)到分生性狀態(tài)，這包括由于溶酶體的活動(dòng)而使失去功能的細(xì)胞質(zhì)組分，并產(chǎn)生新的細(xì)胞質(zhì)組分(即破壞和重建細(xì)胞器)，同時(shí)細(xì)胞內(nèi)酶種類和活性發(fā)生改變，蛋白質(zhì)合成和細(xì)胞代謝過(guò)程也發(fā)生改變，最后引起基因表達(dá)的改變，細(xì)胞的性質(zhì)和狀態(tài)發(fā)生逆轉(zhuǎn)。一種現(xiàn)象(或過(guò)程)由失去分裂能力的細(xì)胞回復(fù)到分生性狀態(tài)并分裂，形成無(wú)分化的細(xì)胞團(tuán)即愈傷組織的現(xiàn)象(或過(guò)程)被稱為“脫分化”。在適宜的條件下，脫分化細(xì)胞可長(zhǎng)時(shí)間保持旺盛的分裂狀態(tài)而不發(fā)生分化。從未分化愈傷組織的細(xì)胞再轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂幸欢ńY(jié)構(gòu)、執(zhí)行一定生理功能的胞團(tuán)和組織，構(gòu)成一個(gè)完整的植物體或植物器官的現(xiàn)象(或過(guò)程)，稱為“再分化”。要使分化的細(xì)胞表現(xiàn)出它的全能性，就要經(jīng)歷脫分化和再分化的過(guò)程，這就是植物組織和細(xì)胞培養(yǎng)的目的。植物組織和細(xì)胞的脫分化與再分化是設(shè)計(jì)培養(yǎng)基和創(chuàng)造適宜培養(yǎng)條件的主要原則，而培養(yǎng)的主要工作是設(shè)計(jì)和篩選培養(yǎng)基，探索并建立適宜的培養(yǎng)條件。

  植物激素在細(xì)胞脫分化和再分化的調(diào)節(jié)中起重要作用。植株對(duì)激素反應(yīng)非常敏感，生長(zhǎng)素類和細(xì)胞分裂素類的種類、相對(duì)比例和絕對(duì)數(shù)量都直接影響細(xì)胞脫分化和再分化的過(guò)程，在組培中經(jīng)常通過(guò)調(diào)節(jié)激素的種類、濃度和相對(duì)比例來(lái)達(dá)到調(diào)節(jié)脫分化和再分化的目的。

  3、器官發(fā)生與胚狀體形成

  植物組織在經(jīng)過(guò)脫分化和再分化再生出新的植物體的過(guò)程中，尤其是再分化的過(guò)程中，可以經(jīng)過(guò)兩條路徑：由愈傷組織的部分細(xì)胞先分化產(chǎn)生芽(或根)，然后在另一種培養(yǎng)基上產(chǎn)生根(或芽)，形成完整的植株，因?yàn)檠亢透际侵参矬w的器官，這一過(guò)程叫做器官發(fā)生途徑。另外一種方法是在愈傷組織中產(chǎn)生一些類似于種子中胚芽的結(jié)構(gòu)，也就是同時(shí)形成具有苗端和根端的兩極結(jié)構(gòu)，然后在另一種培養(yǎng)基上同時(shí)發(fā)育成帶根苗，因?yàn)檫@個(gè)過(guò)程與種子中胚的形成以及種子萌發(fā)時(shí)形成幼苗的過(guò)程相似，所以稱為胚狀體。在組培條件下，植物再生是走器官發(fā)生途徑還是走胚狀體路徑，這是一種自然現(xiàn)象，也是不同的培養(yǎng)基，在相同的條件下，有時(shí)甚至是同一種植物，即存在體細(xì)胞胚胎發(fā)生途徑，也有器官發(fā)生途徑，這是自然現(xiàn)象，是正常的，只是兩種發(fā)育途徑的頻率隨著基因型的不同和培養(yǎng)條件的改變而不同。

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